Антигенные различия между вирусами гриппа А, В, и С касаются структуры нуклеопротеинов и М-белков. Вирус типа А встречается чаще других вирусов, являлся причиной основных пандемий. Антигенная вариабельность гемагглютинина и нейраминидазы обусловливает наличие множества подтипов вируса гриппа А. Для вируса гриппа А известно 13 антигенно различающихся гемагглютининов и 10 типов нейраминидазы. Согласно номенклатуре ВОЗ, обозначение каждого штамма вируса гриппа учитывает тип вируса, источник его выделения (человек, животные), географическое место, номер штамма, год выделения, антигенные свойства гемагглютинина и нейраминидазы. Например, запись A/Hong Kong/1/68(H3N2)- означает, что вирус гриппа типа А впервые выделен от человека в Гонконге в 1968 году, имеет антигенный набор- гемагглютинин подтипа 3 и нейраминидазу подтипа 2.
Основные штаммы вируса гриппа
Наименование вируса Антигенная характеристика Человек A/Puerto Rico/8/34 A/Fort Monmouth/1/47
A/Singapore/1/57
A/Hong Kong/1/68
A/USSR/80/77
A/Brazil/11/78
A/Bangkok/1/79
A/Taiwan/1/86
A/Shanghai/16/89
A/Johannesburg/33/95
A/Wuhan/359/95
A/Texas/36/95
A/Hong Kong/156/97
H0N1 H1N1
H2N2
H3N2
H1N1
H1N1
H3N2
H1N1
H3N2
H3N2
H3N2
H1N1
H5N1
Свинья
A/Sw/Iowa/15/30
A/Sw/Taiwan/70
H1N1
H3N2
Лошадь
A/Eq/Praugue/1/56
A/Eq/Miami/1/63
H7N7
H3N8
Птицы
A/Fowl/Dutch/27
A/Tern/South America/61
A/Turkey/Ontario/68
A/Chicken/Hong Kong/258/97
H7N7
H5N3
H8N4
H5N1
Особенностью вирусов гриппа является высокая антигенная вариабельность. Вирус может изменять свои поверхностные антигенные свойства настолько, что иммунный ответ, выработанный на предыдущую инфекцию, является неэффективным против следующей гриппозной инфекции. Антигенная вариабельность, в первую очередь, касается гемагглютининов и нейраминидазы, которые представлены на поверхности вирионов в виде шипов. Высокая вариабельность гемагглютининов и нейраминидазы обусловлена двумя механизмами: антигенным дрейфом и антигенным шифтом.
Антигенный дрейф представляет собой серии спонтанных точечных мутаций, которые проявляются постепенно в виде незначительных изменений в антигенных свойствах НА и NA. Антигенный шифт – приводит к изменению всей структуры гемагглютинина или нейраминидазы. В результате этого процесса происходит появление новых подтипов вируса. Антигенный шифт приводит к тому, что человечество постоянно встречается все с новыми и новыми подтипами вируса гриппа, против которых у них не сформирован иммунитет. Полагают, что в основе антигенного шифта лежат механизмы генетической рекомбинации между отдельными подтипами вирусов. Первые доказательства такого механизма были получены в 1971 году, когда после искусственного заражения свиньи человеческим вирусом гриппа Гонконг, имеющего антигены Н3N2 и поросячьим вирусом гриппа, несущим антигены Н1N1, был получен вирус с новыми антигенными свойствами Н3N1.
Антигенный дрейф, развивающийся в промежутках времени между антигенными шифтами, является причиной появления новых штаммов внутри подтипов вируса. Установлено, что возникновению новых штаммов вирусов во многом способствуют иммунные реакции организма. Так, иммунный ответ, сформированный на конкретный штамм вируса и эффективно элиминирующий только этот штамм вируса, способствует накоплению в популяции людей вирусов с другими антигенными свойствами, против которых еще не выработан иммунитет. В результате такой иммунной селекции получают преимущество в распространении новые штаммы вирусов и развиваются новые эпидемии.
